Bakteri
Bakteri, dari kata Latin bacterium (jamak, bacteria), adalah kelompok raksasa dari organisme hidup. Mereka sangatlah kecil (mikroskopik) dan kebanyakan uniselular (bersel tunggal), dengan struktur sel yang relatif sederhana tanpa nukleus/inti sel, cytoskeleton, dan organel lain seperti mitokondria dan kloroplas. Struktur sel mereka dijelaskan lebih lanjut dalam artikel mengenai prokariota, karena bakteri merupakan prokariota, untuk membedakan mereka dengan organisme yang memiliki sel lebih kompleks, disebut eukariota. Istilah "bakteri" telah diterapkan untuk semua prokariota atau untuk kelompok besar mereka, tergantung pada gagasan mengenai hubungan mereka.
Bakteri adalah yang paling berkelimpahan dari semua organisme. Mereka tersebar (berada di mana-mana) di tanah, air, dan sebagai simbiosis dari organisme lain. Banyak patogen merupakan bakteri. Kebanyakan dari mereka kecil, biasanya hanya berukuran 0,5-5 μm, meski ada jenis dapat menjangkau 0,3 mm dalam diameter (Thiomargarita). Mereka umumnya memiliki dinding sel, seperti sel hewan dan jamur, tetapi dengan komposisi sangat berbeda (peptidoglikan). Banyak yang bergerak menggunakan flagela, yang berbeda dalam strukturnya dari flagela kelompok lain.
Sejarah
Bakteri pertama ditemukan oleh Anthony van Leeuwenhoek pada 1674 dengan menggunakan mikroskop buatannya sendiri. Istilah bacterium diperkenalkan di kemudian hari oleh Ehrenberg pada tahun 1828, diambil dari kata Yunani βακτηριον yang memiliki arti "small stick".
Struktur sel
Artikel utama struktur sel bakteri
Seperti prokariota (organisme yang tidak memiliki selaput inti) pada umumnya, semua bakteri memiliki struktur sel yang relatif sederhana. Struktur bakteri yang paling penting adalah dinding sel. Bakteri dapat digolongkan menjadi dua kelompok yaitu Gram positif dan Gram negatif didasarkan pada perbedaan struktur dinging sel. Bakteri Gram positif memiliki dinding sel yang terdiri atas lapisan peptidoglikan yang tebal dan asam teichoic. Sementara bakteri Gram negatif memiliki lapisan luar, lipopolisakarida - terdiri atas membran dan lapisan peptidoglikan yang tipis terletak pada periplasma (di antara lapisan luar dan membran sitoplasmik).
Banyak bakteri memiliki struktur di luar sel lainnya seperti flagela dan fimbria yang digunakan untuk bergerak, melekat dan konjugasi. Beberapa bakteri juga memiliki kapsul atau lapisan lendir yang membantu pelekatan bakteri pada suatu permukaan dan biofilm formation. Bakteri juga memiliki kromosom, ribosom dan beberapa spesies lainnya memiliki granula makanan, vakuola gas dan magnetosom.
Beberapa bakteri mampu membentuk endospora yang membuat mereka mampu bertahan hidup pada lingkungan ekstrim.
Morfologi/bentuk bakteri
Berbagai bentuk tubuh bakteri
Berdasarkan berntuknya, bakteri dibagi menjadi tiga golongan besar, yaitu:
- Kokus (Coccus) dalah bakteri yang berbentuk bulat seperti bola, dan mempunyai beberapa variasi sebagai berikut:
- Mikrococcus, jika kecil dan tunggal
- Diplococcus, jka bergandanya dua-dua
- Tetracoccus, jika bergandengan empat dan membentuk bujursangkar
- Sarcina, jika bergerombol membentuk kubus
- Staphylococcus, jika bergerombol
- Streptococcus, jika bergandengan membentuk rantai
- Basil (Bacillus) adalah kelompok bakteri yang berbentuk batang atau silinder, dan mempunyai variasi sebagai berikut:
- Diplobacillus, jika bergandengan dua-dua
- Streptobacillus, jika bergandengan membentuk rantai
- Spiril (Spirilum) adalah bakteri yang berbentuk lengkung dan mempunyai variasi sebagai berikut:
- Vibrio, (bentuk koma), jika lengkung kurang dari setengah lingkaran
- Spiral, jika lengkung lebih dari setengah lingkaran
Bentuk tubuh/morfologi bakteri dipengaruhi oleh keadaan lingkungan, medium dan usia. Oleh karena itu untuk membandingkan bentuk serta ukuran bakteri, kondisinya harus sama. Pada umumnya bakteri yang usianya lebih muda ukurannya relatif lebih besar daripada yang sudah tua.
Alat gerak bakteri
Gambar alat gerak bakteri: A-Monotrik; B-Lofotrik; C-Amfitrik; D-Peritrik;
Banyak spesies bakteri yang bergerak menggunakan flagel. Hampir semua bakteri yang berbentuk lengkung dan sebagian yang berbentuk batang ditemukan adanya flagel. Sedangkan bakteri kokus jarang sekali memiliki flagel. Ukuran flagel bakteri sangat kecil, tebalnya 0,02 – 0,1 mikro, dan panjangnya melebihi panjang sel bakteri. Berdasarkan tempat dan jumlah flagel yang dimiliki, bakteri dibagi menjadi lima golongan, yaitu:
- Atrik, tidak mempunyai flagel.
- Monotrik, mempunyai satu flagel pada salah satu ujungnya.
- Lofotrik, mempunyai sejumlah flagel pada salah satu ujungnya.
- Amfitrik, mempunyai sejumlah flagel pada kedua ujungnya.
- Peritrik, mempunyai flagel pada seluruh permukaan tubuhnya.
Pengaruh lingkungan terhadap bakteri
Kondisi lingkungan yang mendukung dapat memacu pertumbuhan dan reproduksi bakteri. Faktor-faktor lingkungan yang berpengaruh terhadap pertumbuhan dan reproduksi bakteri adalah suhu, kelembaban, dan cahaya.
Suhu
Berdasarkan kisaran suhu aktivitasnya, bakteri dibagi menjadi 3 golongan:
- Bakteri psikrofil, yaitu bakteri yang hidup pada daerah suhu antara 0°– 30°C, dengan suhu optimum 15°C.
- Bakteri mesofil, yaitu bakteri yang hidup di daerah suhu antara 15° – 55°C, dengan suhu optimum 25° – 40°C.
- Bakteri termofil, yaitu bakteri yang dapat hidup di daerah suhu tinggi antara 40° – 75°C, dengan suhu optimum 25° – 40°C
Pada tahun 1967 di Yellow Stone Park ditemukan bakteri yang hidup dalam sumber air panas bersuhu 93° – 94°C.
Kelembaban
Pada umumnya bakteri memerlukan kelembaban yang cukup tinggi, kira-kira 85%. Pengurangan kadar air dari protoplasma menyebabkan kegiatan metabolisme terhenti, misalnya pada proses pembekuan dan pengeringan.
Cahaya
Cahaya sangat berpengaruh pada proses pertumbuhan bakteri. Umumnya cahaya merusak sel mikroorganisme yang tidak berklorofil. Sinar ultraviolet dapat menyebabkan terjadinya ionisasi komponen sel yang berakibat menghambat pertumbuhan atau menyebabkan kematian. Pengaruh cahaya terhadap bakteri dapat digunakan sebagai dasar sterilisasi atau pengawetan bahan makanan.
Jika keadaan lingkungan tidak menguntungkan seperti suhu tinggi, kekeringan atau zat-zat kimia tertentu, beberapa spesies dari Bacillus yang aerob dan beberapa spesies dari Clostridium yang anaerob dapat mempertahankan diri dengan spora. Spora tersebut dibentuk dalam sel yang disebut endospora. Endospora dibentuk oleh penggumpalan protoplasma yang sedikit sekali mengandung air. Oleh karena itu endospora lebih tahan terhadap keadaan lingkungan yang tidak menguntungkan dibandingkan dengan bakteri aktif. Apabila keadaan lingkungan membaik kembali, endospora dapat tumbuh menjadi satu sel bakteri biasa. Letak endospora di tengah-tengah sel bakteri atau pada salah satu ujungnya.
Peranan Bakteri
Bakteri menguntungkan
Bakteri pengurai
Bakteri saprofit menguraikan tumbuhan atau hewan yang mati, serta sisa-sisa atau kotoran organisme. Bakteri tersebut menguraikan protein, karbohidrat dan senyawa organik lain menjadi CO2, gas amoniak, dan senyawa-senyawa lain yang lebih sederhana. Oleh karena itu keberadaan bakteri ini sangat berperan dalam mineralisasi di alam dan dengan cara ini bakteri membersihkan dunia dari sampah-sampah organik.
Bakteri nitrifikasi
Bakteri nitrifikasi adalah bakteri-bakteri tertentu yang mampu menyusun senyawa nitrat dari amoniak yang berlangsung secara aerob di dalam tanah. Nitrifikasi terdiri atas dua tahap yaitu:
- Oksidasi amoniak menjadi nitrit oleh bakteri nitrit. Proses ini dinamakan nitritasi.
- Oksidasi senyawa nitrit menjadi nitrat oleh bakteri nitrat. Prosesnya dinamakan nitratasi.
Dalam bidang pertanian, nitrifikasi sangat menguntungkan karena menghasilkan senyawa yang diperlukan oleh tanaman yaitu nitrat. Tetapi sebaliknya di dalam air yang disediakan untuk sumber air minum, nitrat yang berlebihan tidak baik karena akan menyebabkan pertumbuhan ganggang di permukaan air menjadi berlimpah.
[sunting] Bakteri nitrogen
Bakteri nitrogen adalah bakteri yang mampu mengikat nitrogen bebas dari udara dan mengubahnya menjadi suatu senyawa yang dapat diserap oleh tumbuhan. Karena kemampuannya mengikat nitrogen di udara, bakteri-bakteri tersebut berpengaruh terhadap nilai ekonomi tanah pertanian. Kelompok bakteri ini ada yang hidup bebas maupun simbiosis. Bakteri nitrogen yang hidup bebas yaitu Azotobacter chroococcum, Clostridium pasteurianum, dan Rhodospirillum rubrum. Bakteri nitrogen yang hidup bersimbiosis dengan tanaman polong-polongan yaitu Rhizobium leguminosarum, yang hidup dalam akar membentuk nodul atau bintil-bintil akar. Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobium banyak digunakan sebagai pupuk hijau seperti Crotalaria, Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polong-polongan tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa lain bagi bakteri melalui kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika bakteri dipisahkan dari inangnya (akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen sama sekali atau hanya dapat mengikat nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke dalam tanah tempat tanaman polong hidup. Dengan demikian terjadi penambahan nitrogen yang dapat menambah kesuburan tanah.
Bakteri usus
Bakteri Entamoeba coli hidup di kolon (usus besar) manusia, berfungsi membantu membusukkan sisa pencernaan juga menghasilkan vitamin B12, dan vitamin K yang penting dalam proses pembekuan darah. Dalam organ pencernaan berbagai hewan ternak dan kuda, bakteri anaerobik membantu mencernakan selusosa rumput menjadi zat yang lebih sederhana sehingga dapat diserap oleh dinding usus.
Bakteri fermentasi
Beberapa makanan hasil fermentasi dan mikroorganisme yang berperan:
Bakteri penghasil antibiotik
Antibiotik merupakan zat yang dihasilkan oleh mikroorganisme dan mempunyai daya hambat terhadap kegiatan mikroorganisme lain. Beberapa bakteri yang menghasilkan antibiotik adalah:
Bakteri merugikan
Bakteri perusak makanan
Beberapa spesies pengurai tumbuh di dalam makanan. Mereka mengubah makanan dan mengeluarkan hasil metabolisme yang berupa toksin (racun). Racun tersebut berbahaya bagi kesehatan manusia. Contohnya:
[sunting] Bakteri denitrifikasi
Jika oksigen dalam tanah kurang maka akan berlangsung denitrifikasi, yaitu nitrat direduksi sehingga terbentuk nitrit dan akhirnya menjadi amoniak yang tidak dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan. Contoh bakteri yang menyebabkan denitrifikasi adalah Micrococcus denitrificans dan Pseudomonas denitrificans.
Bakteri patogen
Merupakan kelompok bakteri parasit yang menimbulkan penyakit pada manusia, hewan dan tumbuhan.
Bakteri penyebab penyakit pada manusia:
Bakteri penyebab penyakit pada hewan:
Bakteri penyebab penyakit pada tumbuhan:
Dekomposisi
Bakteri bekerja secara terstruktur dalam proses degradasi organisme atau proses pembusukan mayat. Proses pembusukan berawal dari mikroorganisme, misalnya bakteri-bakteri yang hidup di dalam usus besar manusia. Bakteri tersebut mulai mendegradasi protein yang terdapat dalam tubuh. Jika seluruh jenis ikatan protein sudah terputus, beberapa jaringan tubuh menjadi tidak berfungsi. Proses ini disempurnakan bakteri yang datang dari luar tubuh mayat, bisa berasal dari udara, tanah, ataupun air. Seluruh jenis bakteri ini menyerang hampir seluruh sel di tubuh dengan cara menyerang sistem pertahanan tubuh yang tidak lagi aktif, menghancurkan jaringan otot, atau menghasilkan enzim penghancur sel yang disebut protease. Kemudian dengan berbagai jenis metabolisme, mikroorganisme mulai memakan jaringan mati dan mencernanya. Tak jarang kerja proses ini dibantu reaksi kimia alami yang terjadi dalam organisme mati.
Bakteri heterotrof
Tidak semua mikroorganisme mampu mendegradasi mayat. Kebanyakan mereka berasal dari jenis bakteri heterotrof. Bakteri ini membutuhkan molekul-molekul organik dari organisme lain sebagai nutrisi agar ia dapat bertahan hidup dan berkembang biak. Berbeda dengan bakteri autotrof yang mampu menghasilkan makanan sendiri dengan CO2 sebagai nutrisi makro serta bantuan dari cahaya matahari atau sumber energi kimia lainnya.
Jenis bakteri heterotrof biasanya hidup dan berkembang biak pada organisme mati. Mereka mendapatkan energi dengan menguraikan senyawa organik pada organisme mati. Molekul-molekul besar seperti protein, karbohidrat, lemak, atau senyawa organik lain didekomposisi metabolisme tubuh bakteri tersebut menjadi molekul-molekul tunggal seperti asam amino, metana, gas CO2, serta molekul-molekul lain yang mengandung enam nutrisi utama bakteri, yaitu senyawa-senyawa karbon (C), hidrogen (H), nitrogen (N), oksigen (O), fosfor (P), serta sulfur (S).
Kumpulan unsur organik
Tubuh mayat adalah tempat hidup, sumber makanan, serta tempat berkembang biak bakteri-bakteri tersebut, karena tubuh terdiri dari kumpulan protein, karbohidrat, lemak, atau senyawa organik dan anorganik lain. Secara biologis, tubuh makhluk hidup (khususnya manusia) kumpulan dari unsur-unsur organik seperti C, H, N, O, P, S, atau unsur anorganik seperti K, Mg, Ca, Fe, Co, Zn, Cu, Mn, atau Ni. Keseluruhan unsur tersebut dibutuhkan bakteri heterotrof sebagai sumber nutrisi alias makanan utama mereka. Sementara cairan-cairan dengan pH (tingkat keasaman suatu larutan) tertentu yang berada dalam tubuh manusia adalah media kultur (lingkungan) pertumbuhan yang baik bagi bakteri-bakteri tersebut. 'Bakteri heterotrof' Tidak semua mikroorganisme mampu mendegradasi mayat. Kebanyakan mereka berasal dari jenis bakteri heterotrof. Bakteri ini membutuhkan molekul-molekul organik dari organisme lain sebagai nutrisi agar ia dapat bertahan hidup dan berkembang biak. Berbeda dengan bakteri autotrof yang mampu menghasilkan makanan sendiri dengan CO2 sebagai nutrisi makro serta bantuan dari cahaya matahari atau sumber energi kimia lainnya.Bakteri heterotrof Tidak semua mikroorganisme mampu mendegradasi mayat. Kebanyakan mereka berasal dari jenis bakteri heterotrof. Bakteri ini membutuhkan molekul-molekul organik dari organisme lain sebagai nutrisi agar ia dapat bertahan hidup dan berkembang biak. Berbeda dengan bakteri autotrof yang mampu menghasilkan makanan sendiri dengan CO2 sebagai nutrisi makro serta bantuan dari cahaya matahari atau sumber energi kimia lainnya.
Jenis bakteri heterotrof biasanya hidup dan berkembang biak pada organisme mati. Mereka mendapatkan energi dengan menguraikan senyawa organik pada organisme mati. Molekul-molekul besar seperti protein, karbohidrat, lemak, atau senyawa organik lain didekomposisi metabolisme tubuh bakteri tersebut menjadi molekul-molekul tunggal seperti asam amino,Bakteri heterotrof Tidak semua mikroorganisme mampu mendegradasi mayat. Kebanyakan mereka berasal dari jenis bakteri heterotrof. Bakteri ini membutuhkan molekul-molekul organik dari organisme lain sebagai nutrisi agar ia dapat bertahan hidup dan berkembang biak. Berbeda dengan bakteri autotrof yang mampu menghasilkan makanan sendiri dengan CO2 sebagai nutrisi makro serta bantuan dari cahaya matahari atau sumber energi kimia lainnya.
Jenis bakteri heterotrof biasanya hidup dan berkembang bBakteri heterotrof Tidak semua mikroorganisme mampu mendegradasi mayat. Kebanyakan mereka berasal dari jenis bakteri heterotrof. Bakteri ini membutuhkan molekul-molekul organik dari organisme lain sebagai nutrisi agar ia dapat bertahan Bakteri heterotrof Tidak semua mikroorganisme mampu mendegradasi mayat. Kebanyakan mereka berasal dari jenis bakteri heterotrof. Bakteri ini membutuhkan molekul-molekul organik dari organisme lain sebagai nutrisi agar ia dapat bertahan hidup dan berkembang biak. Berbeda dengan bakteri autotrof yang mampu menghasilkan makanan sendiri dengan CO2 sebagai nutrisi makro serta bantuan dari cahaya matahari atau sumber energi kimia lainnya.
Jenis bakteri heterotrof biasanya hidup dan berkembang biak pada organisme mati. Mereka mendapatkan energi dengan menguraikan senyawa organik pada organisme mati. Molekul-molekul besar seperti protein, karbohidrat, lemak, atau senyawa organik lain didekomposisi metabolisme tubuh bakteri tersebut menjadi molekul-molekul tunggal seperti asam amino, metana, gas CO2, serta molekul-molekul lain yang mengandung enam nutrisi utama bakteri, yaitu senyawa-senyawa karbon (C), hidrogen (H), nitrogen (N), oksigen (O), fosfor (P), serta sulfur (S).
hidup dan berkembang biak. Berbeda dengan bakteri autotrof yang mampu menghasilkan makanan sendiri dengan CO2 sebagai nutrisi makro serta bantuan dari cahaya matahari atau sumber energi kimia lainnya.
Jenis bakteri heterotrof biasanya hidup dan berkembang biak pada organisme mati. Mereka mendapatkan energi dengan menguraikan senyawa organik pada organisme mati. Molekul-molekul besar seperti protein, karbohidrat, lemak, atau senyawa organik lain didekomposisi metabolisme tubuh bakteri tersebut menjadi molekul-molekul tunggal seperti asam amino, metana, gas CO2, serta molekul-molekul lain yang mengandung enam nutrisi utama bakteri, yaitu senyawa-senyawa karbon (C), hidrogen (H), nitrogen (N), oksigen (O), fosfor (P), serta sulfur (S).
Berkembang biak pada organisme mati. Mereka mendapatkan energi dengan menguraikan senyawa organik pada organisme mati. Molekul-molekul besar seperti protein, karbohidrat, lemak, atau senyawa organik lain didekomposisi metabolisme tubuh bakteri tersebut menjadi molekul-molekul tunggal seperti asam amino, metana, gas CO2, serta molekul-molekul lain yang mengandung enam nutrisi utama bakteri, yaitu senyawa-senyawa karbon (C), hidrogen (H), nitrogen (N), oksigen (O), fosfor (P), serta sulfur (S).
Metana, gas CO2, serta molekul-molekul lain yang mengandung enam nutrisi utama bakteri, yaitu senyawa-senyawa karbon (C), hidrogen (H), nitrogen (N), oksigen (O), fosfor (P), serta sulfur (S).
Jenis bakteri heterotrof biasanya hidup dan berkembang biak pada organisme mati. Mereka mendapatkan energi dengan menguraikan senyawa organik pada organisme mati. Molekul-molekul besar seperti protein, karbohidrat, lemak, atau senyawa organik lain didekomposisi metabolisme tubuh bakteri tersebut menjadi molekul-molekul tunggal seperti asam amino, metana, gas CO2, serta molekul-molekul lain yang mengandung enam nutrisi utama bakteri, yaitu senyawa-senyawa karbon (C), hidrogen (H), nitrogen (N), oksigen (O), fosfor (P), serta sulfur (S).
Bau busuk
Bau busuk dari tubuh mayat tidak hanya mengganggu, namun juga membahayakan. Pembusukan dimulai dengan pemutusan ikatan protein-protein besar pada jaringan tubuh oleh bakteri fermentasi menggunakan enzim protease. Kumpulan hasil pemutusan ikatan protein yang disebut asam amino ini dicerna berbagai jenis bakteri, misalnya bakteri acetogen. Bakteri ini mereaksikan asam amino dengan oksigen dalam tubuhnya untuk menghasilkan asam asetat, hidrogen, nitrogen, serta gas karbon dioksida. Produk asam asetat ini menimbulkan bau.
Asam asetat yang dihasilkan ini diproses kembali oleh bakteri jenis methanogen, misalnya Methanothermobacter thermoautotrophicum yang biasa hidup di lingkungan kotor seperti selokan dan pembuangan limbah (septic tank). Asam asetat direaksikan dalam sel methanogen dengan gas hidrogen dan karbon dioksida untuk menghasilkan metana, air, dan karbon dioksida. Metana dalam bentuk gas juga menghasilkan bau busuk.
Selain asam asetat dan gas metana, beberapa bakteri menghasilkan gas hidrogen sulfida yang baunya seperti telur busuk. Lebih dari itu, bau busuk mayat di lautan yang bercampur dengan uap garam bersifat racun, karena mampu mereduksi konsentrasi elektrolit dalam tubuh.
Produk berbahaya selain gas yang dihasilkan adalah cairan asam dan cairan lain yang mengandung protein toksik. Jika cairan-cairan ini sempat menginfeksi kulit yang luka atau terkena makanan, bukan hanya produk beracun yang dapat masuk ke dalam tubuh tetapi juga bakteri heterotrof patogen seperti clostridium.
Bakteri serta produk beracun ini dapat menginfeksi manusia lewat kontaminasi makanan, minuman, atau luka di kulit. Karena adanya saluran masuk ini, maka berbagai penyakit seperti malaria, diare, degradasi sel darah merah, lemahnya sistem pertahanan tubuh, infeksi pada luka (tetanus), bengkak, atau infeksi pada alat kelamin menjadi ancaman yang serius.
Cara mengatasi serangan mikroorganisme ini adalah dengan menjaga makanan dan minuman tetap steril, yaitu dengan dipanaskan. Mencuci tangan dan kaki dengan sabun antiseptik cair sebelum makan. Menjaga lingkungan agar steril dengan cara menyemprotkan obat pensteril.
Bakteri-bakteri tersebut juga dapat dicegah pertumbuhannya dengan cara meminum obat antibiotik atau suntik imunitas. Sifat-sifat inilah yang harus dipahami dengan cara mengikuti prosedur standar penanganan mayat. Antara lain menggunakan masker standar minimal WHO (tipe N-95), memakai sarung tangan khusus, serta mencuci tangan sebelum dan sesudah mengangkat satu mayat. Langkah terbaik adalah segera menguburkan mayat.
Bakteri yang paling membahayakan dan mudah tercemar adalah penyakit Thaiposan yang menyebabkan penyakit jereng
Trivia
- Jumlah bakteri di dunia diperkirakan sekitar 5 × 1030
Daftar pustaka
- Alcamo IE (2001). Fundamentals of microbiology. Boston: Jones and Bartlett. ISBN 0-7637-1067-9.
- Atlas RM (1995). Principles of microbiology. St. Louis: Mosby. ISBN 0-8016-7790-4.
- Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms, 11th ed., Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
- Holt JC, Bergey DH (1994). Bergey's manual of determinative bacteriology, 9th ed., Baltimore: Williams & Wilkins. ISBN 0-683-00603-7.
- Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (1998). "Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity". J Bacteriol 180 (18): 4765–74.
- Funke BR, Tortora GJ, Case CL (2004). Microbiology: an introduction, 8th ed,, San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-7614-3.
